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爱尔斯微课堂|有问必答之“鲫的存在有利于沉水植物的生长与恢复”
之前《水生态治理中水生植物的应用于设计（一）》的文章详细介绍了水生植物的适用生境条件，其中一项为“水生动物”，有读者问文中“鲫的存在有利于沉水植物的生长与恢复”该如何理解，今天小编就来解答疑惑。除了说明此问题，还附赠其他内容，敬请“享用”。
该结论来源于“不同鱼类对沉水植物生长的影响”的研究，具体为3种鱼类(草鱼、鲫、鳊)对4种沉水植物(苦草、金鱼藻、伊乐藻、马来眼子菜)生长的影响，旨在为利用沉水植物进行富营养水体生态修复以及管理提供科学依据。
在150L的透明聚乙烯水箱（无底泥，铺有5cm厚的沙子，用于固定沉水植物）加入自来水100L，然后在阳光下放置7d，达到去除去水中氯气的目的。将沉水植物(马来眼子菜、金鱼藻、伊乐藻、苦草)种植在水箱中(表1)，设置对照组、草鱼组、鳊组和鲫组(表2)，每组3个重复，共12个水箱。用水的总氮(TN)起始浓度为5mg/L，总磷(TP)起始浓度为0.25mg/L(根据太湖梅梁湾多年平均值，其中TN和TP浓度分别用NaNO3和 K2HPO4·3H2O来配制)。平均水温保持在为24.6℃，每个水箱连接充氧装置以保证鱼类有充足的氧气，整个实验在露天环境下进行，水箱上方无遮阳篷，但覆盖有孔眼为2cm的纱网布，以防鱼类跳出。实验初始和实验结束后分别测定沉水植物的湿重与长度。
实验结束时，草鱼组中的沉水植物总生物量明显低于鲫组、鳊组和对照组，平均为63.5g/m2，鳊组和对照组总生物量分别为297.3和296.2g/m2，鲫组中的沉水植物总生物量最高，为401.1g/m2(图1)。实验结束时，对照组、鳊组和草鱼组中的沉水植物总生物量都有所下降，分别下降19.2%、16.6%和82.1%，呈现出负增长趋势，而鲫组中沉水植物总生物量增加，增加12.5%；草鱼组、鲫鱼组与对照组沉水植物总生物量存在显著差异(P<0.05)。因此草鱼和鳊的存在不利于沉水植物的生长，而鲫的存在有利于沉水植物的生长与恢复。
图1 不同鱼类对沉水植物总生物量的影响
（* 表示 P＜0．05，实验初始和实验结束差异显著; 下同)
各实验组马来眼子菜总生物量都比实验初始时明显减少，表明3种鱼类都摄食马来眼子菜(图2)。3个实验组中，马来眼子菜的损失量存在显著差异( P<0.05)。实验结束时，草鱼组中马来眼子菜生物量下降了91.8%，明显高于鳊组(34.2%)和鲫组(53.5%)，对照组中马来眼子菜的生物量下降了0.8%，基本未变化。除草鱼组外，其它3组金鱼藻生物量在实验结束时都较实验初始时明显增加，对照组、鳊组和鲫组生物量分别增加171.1%、113.9% 和265.6%，草鱼组生物量下降24.4%。
对照组和草鱼组中的伊乐藻生物量都明显下降，分别下降74.8%和100%(图2)。鳊组中伊乐藻生物量下降了39.1%，而鲫组中伊乐藻生物量变化较小，基本未发生变化。与伊乐藻相似，鲫组中苦草生物量不降反升，苦草生物量增长19.3%，而草鱼组与鳊组苦草生物量都有所下降，鳊组苦草生物量下降10.1%，而草鱼组生物量下降85.1%，对照组中苦草生物量变化较小，表明不同鱼类对沉水植物的摄食具有明显的选择性。4种沉水植物生物量变化表明，草鱼对于沉水植物的摄食偏好顺序为伊乐藻＞马来眼子菜＞苦草＞金鱼藻，鳊的摄食偏好顺序为伊乐藻＞马来眼子菜＞苦草＞金鱼藻，鲫的摄食偏好顺序为马来眼子菜＞伊乐藻＞苦草＞金鱼藻。4种沉水植物中，金鱼藻生物量增加最多，表明3种鱼都相对不喜欢摄食金鱼藻。
图 2 不同鱼类对不同种类沉水植物生物量的影响
过程中对照组和实验组中有大量的水绵产生，其中对照组中的水绵呈现出快速增长的趋势，在整个实验过程中共产生230.0g，生长速率约为0.2g/(L·d)，相较于对照组，实验组中水绵的生物量差异较小，当实验结束时，鳊组和鲫组中共产生27.1和26.7g水绵，生物量分别为104.2和102.6g/m2，明显小于对照组(884.6g/m2)，而草鱼组中产生的水绵全部被草鱼主动摄食。可见，3种鱼类都能够通过主动摄食水绵来抑制水绵的生长，其中草鱼的抑制能力最强。
草鱼和鳊的存在都不利于沉水植物的生长，其中草鱼的影响力超过鳊，而鲫的存在有利于沉水植物的生长与恢复。研究表明，草鱼对沉水植物具有很强的摄食作用。鱼类对沉水植物生长的影响主要通过直接摄食作用以及通过排泄和对沉积物的扰动间接影响沉水植物的生长，草鱼、鳊都属于草食性鱼类，以摄食水生植物为主，但鳊的咽齿没有草鱼发达，口裂相比于草鱼也较小，无法轻易咬断植物纤维，这可能是导致鳊对于沉水植物的摄食作用较草鱼弱的原因。鲫属于杂食性鱼类，除了沉水植物，鲫还可以摄食水生昆虫、藻类以及其它有机碎屑等作为食物补充。本实验中未发现有水生昆虫，所以未发现鲫摄食水生昆虫。刘恩生曾报道，微囊藻是太湖鲫的重要食物之一，水绵属于藻类中的绿藻门，本实验中鲫组水绵生物量显著小于对照组，表明鲫摄食水绵，即水绵是鲫的食物之一；由于未分析藻类组成，所以不能确定鲫是否还摄食其它藻类，金鱼藻和苦草不易被鲫摄食，但当它们的部分死亡茎叶形成的碎屑可能被鲫摄食，从而作为食物来源之一。另外，鲫下咽齿只有1行，而鳊下咽齿有3行；鲫和鳊除了下咽齿行数不同以外，结构也不同，鲫的下咽齿外侧齿略扁，内侧齿臼齿状，而鳊鱼下咽齿细长，尖端弯曲呈钩状，所以鳊的咽齿比鲫发达，更容易咬断植物纤维，这可能是鳊对沉水植物的摄食能力强于鲫的原因之一。对沉水植物摄食作用的差异可能是导致3种鱼类对沉水植物的生长影响不同的原因。
3种鱼对不同种沉水植物生长的影响不同，其中3种鱼实验组中金鱼藻的生物量增长最高，鲫组马来眼子菜的生物量下降最高，草鱼组与鳊组伊乐藻的生物量下降最高。孙健等研究表明草鱼对轮叶黑藻、苦草、菹草、金鱼藻具有选择性摄食，草鱼最不喜欢摄食的是金鱼藻。有研究报道，鲤鱼等杂食性鱼类也不喜欢摄食金鱼藻。金鱼藻与马来眼子菜、伊乐藻、苦草相比较，叶边缘具有散生的刺状细齿，虽含有丰富的蛋白成分，但粗纤维含量、木质素也较高，而不利于鱼的摄食，这可能是3种鱼都不喜欢摄食金鱼藻，从而导致金鱼藻的生物量增长率最高的原因。马来眼子菜粗纤维含量低、营养成分易消化吸收，有研究报道马来眼子菜根系不发达，植株再生能力较弱，同时粗纤维含量低、营养成分易消化吸收而为草鱼、团头鲂等鱼类所喜食，这可能是本实验中鲫喜欢摄食马来眼子菜从而导致马来眼子菜的生物量下降率最高的原因。有研究表明，伊乐藻的营养成分易被草鱼、团头鲂消化吸收，所以，这可能是草鱼与鳊喜欢摄食伊乐藻从而导致伊乐藻生物量下降率最高的原因。
3种鱼类都抑制沉水植物的竞争者——水绵的生长。水绵是丝状绿藻，其生长需要光照、营养盐和温度等条件，当水绵与沉水植物共同存在时必然与沉水植物竞争光照、营养盐，从而不利于沉水植物的生长。有研究表明，水绵还可以通过化感作用抑制沉水植物的生长，木质素、单宁物质等抗营养物质是影响鱼类适口性的重要因素，由于水绵缺乏木质素和纤维组织，藻体柔软而有弹性，这可能是因为3种鱼类都喜欢主动摄食水绵，从而抑制水绵生长。在利用沉水植物修复富营养水体时，可以考虑利用鱼类对水绵的摄食来控制水绵的生长。
该研究结果在利用沉水植物进行富营养水体修复中具有参考价值，例如在沉水植物修复富营养化水体时，在沙质和碎石等底质的水域，可优先考虑投放鲫，鲫既可以控制水体中水绵生长，同时又确保沉水植物不被大量摄食，而在泥土底质的水域需要考虑鱼类的扰动作用，尤其在鱼类繁殖季节的扰动作用可能会导致透明度下降从而影响沉水植物获得光照，进而影响沉水植物的生长。同时在利用沉水植物修复水体时，需要控制草鱼和鳊的密度，以避免草鱼和鳊对沉水植物的过量摄食。在选择沉水植物种类时，可以优先考量鱼类相对不喜欢摄食的金鱼藻。
来源：湖泊科学 期刊
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